Regulació, sistema nerviós i conducta

La vida

Regulació hormonal. Els sentits, interacció amb senyals. Sistema nerviós, senyal, sistema, aprenentatge i memòria. Cordats i cervell trino.  Conducta Cicles vitals, pautes de comportament. Moviment, conductes heretada, adquirida i aprenentatge, social, etiologia.

---

Regulació hormonal

Els organismes han de mantenir regulada la temperatura, el nivell d’aigua o de sucre, entre altres. La regulació hormonal regula i coordina els diferents processos de l’organisme amb substàncies que activen o inhibeixen la producció d’enzims. [funcionem con un conjunt d’aixetes, cosa que es correspondria una mica amb la teoria dels quatre humors dels antics]. Es tracta de de substàncies que no són generades a la mateixa cèl·lula sinó en altres cèl·lules especialitzades que les segreguen immediatament o les emmagatzemen fins que són requerides i passen a la sang. Poden ser proteïnes (insulina), isoprè, o esteroides [lípids] (gl. suprarenal, h.sexuals) fabricant-se en glàndules, el sistema nerviós central o en cèl·lules  especialitzades de teixits com el budell. Regulen el creixement i funcions fisiològiques incrementant la producció d’enzims (transcripció mRNA) o activant-ne de ja fets.
Al s19 Berthold observa que la castració dels galls en disminueix l’agressivitat (1849). Edward Sharpley-Schafer veu que el nivell de sucre de la sang està regulat per les hormones insulina i glucagón, segregats pel pàncrees. Als insectes les hormones regulen la metamorfosi. A les plantes l’auxina actua sobre el creixement.

• Hipotàlem-hipòfisi. L’hipotàlem enllaça el sistema nerviós amb el sistema hormonal a través de la hipòfisi. Segrega neurohormones que estimulen o inhibeixen la secreció d’hormones de la hipòfisi (glàndula pituitària). Controla la temperatura corporal, la gana, la set, la fatiga, la son i el ritme circadià.
  (A.329) L’activació de la secreció es deu tant a la concentració de substàncies a la sang, fet que suposa una regulació feedback (excés de sucre → secreció d’insulina que el frena), com a un senyal del sistema nerviós (adrenalina) [resposta del cos a un estímul]. L’hipotàlem està en contacte amb el cervell (endomorfines pel dolor), activa els sistemes simpàtic i parasimpàtic, i segrega liberina i estatina que passen a la hipòfisi. Aquesta segrega unes altres hormones glandotròpes que activen les glàndules perifèriques (tiroides, pàncrees, suprarenal, sexuals). Regula la temperatura.
• Glàndules sexuals: fabriquen els gàmetes, espermatozous i òvuls, així com hormones reguladores de caràcter i comportament sexual. La testosterona és una hormona que accentua els caràcters masculins i augmenta la massa muscular. Els estrògens són hormones femenines entre les quals hi ha l’estradiol que regula la formació d’òrgans sexuals femenins a l’embrió, i els cicles de fertilitat [ els dos tipus es troben en els dos sexes, amb efectes més o menys intensos].
• Tiroides. Situada rere la tràquea segrega la tiroxina (iode+tirosina) a instàncies d’estímuls (emocions, fred, calor, llum, son, fam, fosca) que actuen sobre l’hipotàlem que ho passa a la hipòfisi. Té un paper fonamental en la diferenciació cel·lular i el creixement, així com en els reaccions a les emocions. Un excés crema greixos, puja el pols, la humitat i dóna un temperament alegre i excitable. En canvi un defecte disminueix el ritme metabòlic i el creixement i fomenta un caràcter apàtic.
• Glàndula Suprarenal: Segrega l’adrenalina a instàncies no de la hipòfisi sinó de senyals del simpàtic que reclamen una reacció d’urgència (excitació provocable també per la cafeïna). S’inhibeixen les funcions digestives, augmenta la pressió sanguínia i el sucre [energia a punt]. La crosta suprarenal segrega aldosterona que regula l’equilibri la concentració de les sals actuant sobre la secreció de saliva i orina, corticosterona que regula el metabolisme de proteïnes i hidrats de carboni (ritme dia-nit, activitat, estat anímic).
• Pàncrees: Regula el nivell de sucre a la sang. Mentre que el glucogen l’augmenta, la insulina el redueix [Els diabètics se l’han d’injectar. El nivell de sucre també és intervingut per la tiroides [estat general], la suprarenal (corticoides i adrenalina (reacció ràpida)).

Procés d’interacció, no metabòlic sinó mecànic o electromagnètic, amb l’entorn mitjançant els òrgans dels sentits, per regular d’altres processos del cos, en els superiors moviment i conducta sovint a través d’un sistema nerviós. [L’entorn supera el nivell de contacte químic. Informació. Les cèl·lules simples viuen depenent d’un medi favorable. Amb uns inputs assegurats, els organismes superiors desenvolupen un metabolisme i una regulació hormonal globals amb divisió del treball. El següent pas és actuar abans de l’alteració de les magnituds internes, és a dir, actuar davant les causes externes que provoquen aquestes alteracions. Això suposa uns òrgans capaços de recollir aquests senyals externs. Un organisme cec “interacciona” mecànicament amb una pedra que li cau i segurament mor, si l’organisme pot reaccionar a ones de llum, pot evitar-la. Amb l’aparició del sistema nerviós neix un nou tipus d’interacció. L’energia d’interacció entre l’objecte extern i l’organisme és rebuda pel sistema nerviós, processada i genera una resposta d’acord amb les pautes de conducta fixades al llarg de l’evolució. Així el comportament global de l’organisme NO ÉS LA SUMA de les interaccions físiques. La mateixa energia lluminosa sobre un organisme amb el SN espatllat només escalfaria el conjunt mentre que la conducta fixada al llarg de l’evolució pot desencadenar un moviment general posant en joc diversos músculs.]

Estímuls de les plantes
Responen a estímuls lluminosos, gravitatoris, de contacte o químics, que exciten membranes cel·lulars. El senyal es transmet (en la mimosa >50cm a 10cm/s) per potencials d’acció o transport químic. La reacció consisteix en moviments intracel·lulars (desplaçament de nucli o orgànuls com els cloroplastos davant la llum), canvi de lloc o tàxia (en protistos, algues, cèl·lules reproductores de falgueres que tenen capacitat de moviment) i moviment d’òrgans (canvis en la direcció de creixement, turgència) o tropismes. El fototropisme es manifesta en l’orientació de les fulles i direcció de creixement de la tija. El creixement de les arrels és geopositiu [cap a la gravetat] i el de la tija geonegatiu. Les nàsties són alteracions de la turgència sota contacte i les trobem a la mimosa, als estams i sobretot a les plantes insectívores que es poden tancar en 0.02 seg.

Sentits dels animals
[Pinillos, evolució dels sentits. Els organismes primitius van anar desenvolupant receptors, estatocists per la gravetat, a la llum (de la simple reacció a claredat foscor, a captar formes en els insectes, cefalòpodes i més tard els colors), l’oïda a partir dels estatocists. L’olfacte i el gust només existeixen en els insectes i vertebrats.]
Excitació de membranes celulars a partir d’un llindar. Quimioceptors, gust (dolç, salat, amarg, àcid), olfacte (1000 olors), vista, oïda). La captació de senyals es fa per òrgans especialitzats [cal aprofitar millor la informació perquè es disposa de mobilitat]. Les cèl·lules sensorials tenen una membrana amb un potencial en repòs de -60 a -120 mV. L’estímul despolaritza el potencial del receptor tot extenent-se fins al soma i l’axón des d’on es transmet sinàpticament a d’altres cèl·lules. Els quimioceptors es troben en els mol·luscs, artròpodes i vertebrats. Un molècula de substància estímul és fixada per una proteïna. El gust té un llindar d’estímul (>1016 mol/ml) més alt que l’olfacte (107 mol/ml en l’home i 102 en alguns animals) i només presenta quatre qualitats (dolç, salat, amarg, àcid) contra més de mil qualitats olfactives difícils de determinar.

• Vista. Un fotó activa un fotoreceptor (canvi d’energia de rodopsina després de l’absorció), bastó o con, activant el nervi òptic. Es capta forma, color, moviment (combinat amb moviment muscular del cos) i distància (esforç enfocament).El sentit de la visió és la capacitat de reacció a vibracions electromagnètiques mitjantçant uns fotoreceptors sensibles a unes determinades longituds d’ona. La qualitat més simple de captar és la lluminositat (cucs de terra). La direcció demana un conjunt de fotoreceptors disposats en forma de cassola (vesícula òptica) (A.350D)[segons la direcció de la llum s’activen uns o altres], permetent la variació de la direcció captar el moviment. La percepció de la forma es pot aconseguir amb els ulls compostos, presents en insectes, crustacis i alguns mol·luscs, que consten d’un nombre d’ulls simples amb lent cuticular i cristal·lí, i també amb els ulls cambra dels vertebrats. Aquests deriven de la vesícula òptica on la reducció de l’orifici hauria permès un principi d’enfocament. L’ull com a aparell òptic consta d’un diafragma per variar l’obertura, la còrnia (lent convergent) i el cristal·lí com a lent biconvexa que enfoca la imatge a la retina segons la distància on es trobi l’objecte. Quan el globus ocular és massa gran i la imatge es forma abans tenim miopia que es corregeix amb una lent divergent. La hipermetropia és el cas invers. L’apreciació de la distància i relleu s’aconsegueix comparant les imatges dels dos ulls. La retina consta d’una densa capa de fotoreceptors, cons i bastons, (20 10⁶ per mm2) connectada a una segona capa de cèl·lules nervioses bipolars que després passa a una capa de cèl·lules ganglionars i el nervi òptic. Aquesta densitat permet un poder de resolució de 0.4′ al falcó o 2′ en l’home [Amb un camp visual de 54 graus suposa que tenim una pantalla d’uns 2000×2000 punts]. Els bastons receptors tenen rodopsina [proteïna] que es transforma (retinal-cis -> retinal-trans) quan absorbeix un fotó, tot activant ions Ca i canviant el potencial de la membrana de manera que en superar un llindar s’activa el nervi. Després la rodopsina torna a la configuració inicial [deu estar vibrant contínuament entre un estat i l’altre. Els diferents colors són percebuts pels cons que reaccionen de diferent manera segons les longituds d’ona. Amb tres tipus de cons diferents tindríem els tres extrems del triangle dels colors. Sabem que l’objecte està immòbil quan la imatge varia pel desplaçament de l’ull perquè el sistema nerviós combina la informació del moviment muscular amb la visual [quan movem el cap “espera” un desplaçament de la imatge]. El mateix mecanisme [esforç d’enfocament de l’ull] fa que interpretem com a gran un objecte gran que es veu petit perquè està lluny.
• Oïda. Vibracions de membranes com el timpà, cèl·lules ciliades connectades a neurones. La informació sobre la posició del cos s’obté a través de cilis externs o vesícules que contenen corpuscles mòbils que actuen sobre uns receptors o altres de la vesícula segons la posició. El sentit de l’oïda es basa en la velocitat del so en artròpodes i en variacions de la pressió en els vertebrats. A l’home les vibracions són recollides per l’orella fins a la membrana del timpà (oïda externa) d’on es transmeten les vibracions per una cadena d’ossos (oïda mitjà) fins a l’oïda interna on són recollides per unes cèl·lules ciliades (¸15.000) connectades a neurones. L’oïda humana abasta un ventall de freqüències de 16Hz a 20.000Hz amb un nivell màxim entre 500-3000. D’altres sentits mecànics són els del tacte o pressió. També hi ha percepció de la temperatura, dolor i informació interna com la posició de les articulacions, el seu moviment o l’esforç muscular que s’està fent per vèncer una resistència.
• [quins altres sentits hi ha? els ratpenats?]

Conjunt de neurones formant una xarxa. Procés de relació entre entrades sensorials i sortides motores per transmissió de senyals d’acord amb els pesos de la xarxa. Coordinació. Variació dels pesos: aprenentatge.
[La cèl·lula regula els processos metabòlics per la concentració de substàncies necessàries i els nutrients de l’entorn. Hi ha un contacte químic. L’organisme ha de coordinar un gran conjunt de cèl·lules i un entorn més complex enriquit per la informació que aporten els sentits.]

Ara el contacte pot ser “a distància” captant variacions en la pressió de l’aire (vibracions de l’objecte origen), part de l’espectre electromagnètic emès pels objectes de l’entorn, o bé partícules químiques característiques despreses per l’objecte i transportades per l’aire. Aquí no es contacta amb una partícula d’aliment a engolir sinó amb un senyal a processar. Això suposa l’existència d’un sistema nerviós que comença a aparèixer, encara que de manera molt simple, després dels celenterats. El SN recull senyals, les passa a la CPU i envia ordres d’activació als òrgans. Només  en tenen els animals perquè només els animals amb moviment tenen capacitat de moure’s, de reaccionar]. Així cada cèl·lula nerviosa és un node que recull informació d’una o vàries cèl·lules nervioses/receptors, el condueix llarga distància i el transmet a una o vàries cèl·lules o efectors [inductor de moviment. Es forma una immensa i complexa xarxa neuronal].

Evolució del psiquisme
El sistema nerviós comença als celenterats com un generador de polsos i després passa a una xarxa central amb separació de procés automàtic i resposta a estímuls externs. El nombre de neurones estimat:

• Insectes: de 10³ a 10⁵
• Crustacis de 10⁵ a 10⁶
• Pop 0.5 a 1 10⁹, tenen part de les neurones distribuides als tentacles.
• Peixos de 10³ a 10⁶
• Amfibis de 10⁵ a 10⁶
• Rèptils: de 10⁵ a 10⁶
• Aus: 10³ a 10⁶ (cervells relativament grans en proporció al cos)
• Gossos: 70 a 500 10⁶
• Ésser humà: 86 10⁹, unes 100 vegades més que un pop

• Primitius: (celenterats), SN ganglionar en escala al voltant del tub digestiu (cucs, mol.luscs i artròpodes).
• Cordats: SN central amb cervell:
  • i) C.Anterior (olfacte) → telencèfal i diencèfal (córtex que evoluciona paleocórtex olfactori, arquicórtex de telencefalització sensorial i neocórtex associatiu
  • ii) C. Mig (vista) → Mesencèfal
  • iii) C.Posterior (equilibri) → Cerebel i bulb raquidi

(Pinillos parla de l’origen del psiquisme com de capacitat d’adaptació, més enrere que el tractament d’informació. Tenim tàxies i tropismes a plantes i animals. El parameci presenta un moviment coordinat dels cilis)
Als celenterats apareix un sistema nerviós reticular. Als Plathelmintes o cucs plans comença la diferenciació del sistema nerviós amb l’agrupament de cossos en ganglis disposats al llarg d’una mena d’escala i tres tipus de neurones, eferents cap als músculs, aferents dels receptors i connexions. Això suposa una jerarquització.
En els mol·luscs i artròpodes es forma una mena de cervell a partir d’un gangli. El sistema nerviós està segmentat al llarg del tub digestiu seguint els anells del cos. Tot i que poden presentar conductes tan complexes com la construcció de formiguers o la comunicació en les abelles, les parts del cos (anells) encara tenen independència respecte del cervell. Els mol·luscs ja es poden sotmetre a condicionament simple, clàssic o operant. Un calamar necessita una fibra d’un diàmetre de 650 10-9 m (0.65 mm) per transmetre a una velocitat de 25 m.p.s. [què és aquest m?] mentre que als mamífers disminuirà 2000 vegades.
Amb els cordats i l’esquelet comença el veritable control centralitzat. D’una banda la medul·la quedarà encapsulada a la columna vertebral i de l’altra el cervell es desenvoluparà a partir de tres protuberàncies inicials. El cervell anterior donarà lloc al telencèfal (còrtex) i diencèfal (Hipotàlem i hipòfisi)[Olfacte]. El cervell mig  al mesencèfal o “peduncles cerebrals” [connexió nervi òptic?]. El cervell posterior al cerebel i bulb raquidi  [Equilibri]. El desenvolupament fou desigual ja que mentre els peixos necessiten un bon sentit de la vista i de l’equilibri, no fou fins que començà la vida terrestre (amfibis i rèptils), que l’olfacte [medi gasós amb moltes propietats diferents a ensumar] va ser important i van créixer els hemisferis del telencèfal.
En els mamífers, començà el desenvolupament del còrtex a partir del bulb olfactori (paleocòrtex). Per poder integrar la creixent informació sensorial que desbordava les possibilitats del tàlem va aparèixer l’arquicòrtex amb àrees per la vista, l’equilibri o la motricitat. De la necessitat d’integrar i relacionar les diferents dades sensorials va néixer el neocòrtex o còrtex associatiu, sense connexions sensorials, una àrea lliure destinada a relacionar informació.

Transmissió del senyal nerviós
En repòs les cèl·lules tenen un potencial (entre el plasma i el líquid extracelular) entre -55 i -110 mV. La membrana funciona com un condensador entre dues solucions salines,  de 6 nm de gruix. Aquest condensador es carrega traient fora ions K+ contra el gradient elèctric ( transport actiu). Sota un estímul o excitació, aquesta situació de repòs es torna inestable i es desencadena un potencial d’acció que despolaritza la membrana fins a +30mV tot recuperant després la situació de repòs inicial. Aquesta excitació en un punt de la membrana es transmet al llarg de tota la cèl·lula. [amb la mateixa llei del tot o res] que evita el debilitament del senyal [amplificació]. Després d’una excitació la cèl·lula no es pot tornar a activar fins que recuperi la polarització, durant uns 4 10^-3 s [aquesta seria la unitat de temps fisiològica?]. El senyal es va transmetent per les fibres formades per nòduls de Ranvier. Al final de l’àxon hi ha un cap que conté vesícules amb acetilcolina (Ca++) que es desprenen en rebre el senyal i són captades per la membrana de la dentrita de la cèl·lula en contacte (sinapsi química) alliberant-se després i tornant a l’emissora. Aquest mecanisme fa l’efecte d’amplificació del senyal, efecte de vàlvula que només deixa passar senyals en el sentit axon → dentrita, i capacitat de modificació de l’eficàcia de la transmissió ( capacitat d’aprenentatge, memòria) [xarxes neuronals]. El cap de l’àxon pot estar dividit de manera que transmeti l’impuls a diverses cèl·lules nervioses (principi de divergència) [no es debilita]. Així les fibres aferents [sentits], després d’entrar a la mèdula espinal informen diverses cn i queden informats n.motores (reflexos), el cerebel i la crosta cerebral. Aquesta xarxa múltiple té diferents mecanismes d’excitació, suma d’impulsos, realimentació (quan s’excita un múscul s’inhibeixen els antagonistes). El senyal es transmet sempre en la mateixa direcció (de dentrites a axon).

Sistema Nerviós
Les cèl·lules nervioses sempre formen part d’un sistema que, en general, acompleix la funció de coordinar les funcions dels òrgans juntament amb les hormones, i estableixen un vincle entre els sensors i els efectors (músculs).
En els celenterats hi ha unes xarxes simples que distribueixen el senyal en totes les direccions i on s’observa la producció d’impulsos rítmics (moviments natatoris de les meduses, digestió actínia), és a dir, activitat espontània en absència d’estímuls externs.

Sistema nerviós als cordats
Gangli=cossos cel·lulars, nervi=axons, medul·la espinal=(nervis sensibles i motors, sistema vegetatiu autònom =(simpàtic (activació) + parasimpàtic (relax)), xarxa formada per tronc cerebral i encèfal.
En els animals superiors les cèl·lules es disposen agrupant els cossos cel·lulars en ganglis que formaran centres aïllats i els axons conductors en nervis. Se separen les vies aferents [input sensorial] i eferents [output motriu]. Aquesta organització general constitueix un sistema nerviós central. Seguim trobant producció de patrons d’impulsos juntament amb una complexa organització jeràrquica de nivells d’activació amb mecanismes d’autoregulació. Algunes cèl·lules s’alteren segons la freqüència d’activació [entrenament d’una xarxa neuronal]. [Topologia a tenir en compte en la recerca de xarxes neuronals]. Hi ha moltes neurones, 10¹¹  i cada una rep inputs de moltes altres, entre 10³ i 10⁵. Això vol dir que és possible connectar dues neurones qualsevol amb només quatre sinapsis (10¹⁶ accessibles) amb un promig de 10⁴ connexions) (PDP:4). Als vertebrats el sistema nerviós consta de les parts següents:

• Encèfal
  • cervell anterior (telèncefal): Ganglis Basals, Escorça cerebral (substància gris amb unes 15 10⁹ cèl·lules, medul·la o substància blanca connexions. [2]
  • cervell Intermig o diencèfal: tàlem  (conex. vies sensibles), Hipotàlem (metabolisme i SN autònom), Hipòfisi i glàndula pineal. [3]
• Tronc cerebral [4]
  • C.Mig o Mesencèfal [5]
  • Protuberància [6]
  • C.Posterior o cerebel, orientació en l’espai [8]
  • Bulb raquidi, connexió encèfal i medul·la espinal [7]
  • 12 parells de nervis, òrgans sensorials i cap
• Medul·la espinal (substància gris interna) [9]
  • 31 parells de nervis raquidis: sensible i motor
  • SN nerviós autònom o vegetatiu (ganglis): S.simpàtic (activació), S.Parasimpàtic (relaxament)
• Sistema nerviós intramural, independent del SNC, cor, intestí, veixiga ¦

[El 1960s Paul D. MacLean va proposar el model del cervell trino, que ara no es considera vigent, però que dóna una visió simplificada:

• Complex reptilià format pels ganglis basals [i el cerebel] corresponent als instints primaris.
• Sistema límbic, paleomamífer associat amb els primers mamífers i corresponent a les emocions.
• Complex neomamífer, el neocòrtex, associat amb el pensament racional.

(WK emocions). Quan van aparèixer els mamífers actius a la nit, l’olfacte va passar a ser més important que la visió. Això els permetia sobreviure mentre els rèptils dormien. Se suposa que això va desenvolupar l’emoció i la memòria i finalment aquestes rutes de l’olfacte van donar lloc al sistema límbic.

Sensibilitat

• Area Cortical de Motivació Impuls d’actuar [PLA – PROGRAMA]
• Ganglis Basals/Cerebel
• Tàlem, motricitat dirigida
• Escorça motora
• Tronc cerebra, motricitat de suport
• Interneurones espinals, EXECUCIO
• Neurones motores α i γ → músculs

En principi es distingeix entre el SN vegetatiu que controla els òrgans interns i el somàtic [músculs voluntaris]. Hi ha un SN vegetatiu perifèric (A.377) amb ganglis (nou cos cel·lular) entre la medula i els òrgans (ex. intestí) de manera que distingim entre neurones preganglionars (medul·la → gangli) i postganglionars (gangli → òrgan). El sistema simpàtic fa una excitació difusa mentre el parasimpàtic activarà el contrari però de forma localitzada. Així es regulen reflexos viscerals, cutanis i intestinals. Hi ha centres superiors a l’hipotàlem i sistema límbic (influència de les emocions en els processos digestius) que actuen en combinació amb les hormones. [Davant d’un perill] el sistema simpàtic activarà el cor, mobilitzarà glucosa i interromprà l’activitat del sistema digestiu. [Després] El parasimpàtic reduirà el ritme cardíac i tornarà a activar la musculatura intestinal i glàndules digestives.

Les vies sensorials condueixen els senyals sensibles dels òrgans a la medul·la espinal (1a neurona) on una 2 neurona les connecta al tàlem o cerebel. Una 3a neurona passa el senyal a l’escorça. Tant el tàlem com l’escorça té diferenciades les zones corresponents a cada receptor i es parla de camps de projecció sensorials. Uns camps sensorials secundaris estan relacionats amb la interpretació (identificació, aprenentatge, memòria) de la percepció. El tronc cerebral regula motricitat de posició que segueix funcionant inclús amb l’animal sense cervell. La motricitat dirigida (moviment voluntari) parteix d’un estímul a un hemisferi de l’escorça on es poden localitzar zones específiques (gir de cap, cames) que causarà el moviment corresponent a l’altra meitat del cos. La motricitat de posició [moviment general] s’adaptarà a aquesta acció.

Les vies motores surten del cervell amb l’ordre d’activació fins al segment de la medul·la espinal d’on es connecta amb el múscul. Els moviments reflexos no arriben al cervell sinó que s’originen en algunes connexions entre neurones aferents i eferents que tenen lloc a la mateixa medul·la espinal obtenint així respostes ràpides i fixes.

Aprenentatge i memòria. Memòria distribuïda

El SNC fa una funció integradora a més del control separat d’òrgans. A mesura que avança l’evolució l’àrea de l’escorça cerebral inespecífica, és a dir, integradora i no fent una feina concreta, és cada vegada més important. Entre ells hi ha el ritme circadiari son-vigília. Es important la fase del son REM (Rapid Eye Movement) durant el qual es mou l’ull i baixa molt l’activitat muscular [procés de les vivències diàries?]. La consciència només es pot estudiar introspectivament, tot i que per estudis de lesions cerebrals s’ha pogut veure que l’hemisferi esquerre és la base neuronal de la consciència (el que s’observa amb l’hemisferi . esquerre i va al dret, no pot ser anomenat). Sembla que l’hemisferi esquerre està relacionat amb el llenguatge i el dret amb l’orientació espacial. L’aprenentatge i la memòria encara estan poc estudiats. Es distingeix una memòria sensorial que dura <1s. [buffer del perifèric], una memòria primària que guarda uns segs. informació verbal (hi té un paper una proteïna) que per entrenament i repetició passa a la memòria secundària, de gran capacitat i llarga durada (minuts o anys) amb recuperació lenta. Quan l’entrenament ha estat molt intens es passa a una memòria terciària de recuperació ràpida i pràcticament permanent. La memòria que suporta l’aprenentatge d’hàbits i reconeixement de patrons és distribuïda (PDP), no simbòlica.

---

Conducta

Introducció
[Tenim la “vida” de les cèl·lules, refent les proteïnes que es desfan, duplicant-se per mantenir els teixits. Quina és la “vida” dels organismes?  Què els passa i què fan? Diferents actes com moviment, posició o segregació química, heretats, o adquirits en funció de l’estat interior i l’entorn (coordinació nerviosa) (i a l’entorn hi ha d’altres organismes, en especial) per garantir els processos bàsics de l’organisme (reproducció, creixement, metabolisme).
Etiologia [Del metabolisme i reproducció de la cèl·lula inicial immersa en l’entorn perfecte de la sopa orgànica hem passat a organismes pluricel·lulars que desenvolupen teixits i òrgans amb una divisió del treball, autoregulats per hormones i una integració nerviosa entre els senyals dels sensors i els músculs. Però a més de tenir òrgans especialitzats per moure’s, captar aliment, digerir-lo, protegir-se d’enemics, etc, els animals tenen incorporades unes pautes de comportament que no són simples reaccions per contacte amb el medi o reflexos, són seqüències d’accions encaminades a aconseguir un fi. Part d’aquest comportament s’adquireix per herència genètica (instint) mentre que l’altre és fruit d’un aprenentatge. Aquí començaria el que es podria anomenar herència cultural, que es superposaria a l’herència genètica pura, amb el benentès que la simple herència genètica no garanteix la vida, cal un medi favorable. Però un entorn “educador” és més que un entorn favorable metabòlicament.]

Cicles vitals
Visió global de la conducta animal. De major a menor, els processos d’un animal serien els següents, cada un d’ells contenint l’inferior:

• Procés lineal de naixement, creixement, maduresa i mort (i reproducció).
• Processos estacionals (període anual) com hivernació, migració, aparellament.
• Processos diaris: repòs, obtenció d’aliment. Hi ha un ritme cíclic de son i vigília [no igual per a tots. No tots els animals dormen de nit, d’altres tenen cicles estacionals com els ossos que hivernen. Però sembla clar que, els organismes superiors “descansen”. Les amebes van funcionant la sopa orgànica de manera contínua. Dormen les formigues? Comença el ritme cíclic quan són necessaris els sentits per dur a terme una activitat coordinada amb els senyals que es reben del medi?]

Pautes de comportament
Cada acció estacional o diària (aparellament, metabolisme) es duu a terme segons una pauta de comportament (seqüències d’accions) que se superposa a la “fisiologia vegetativa”. La pauta de conducta té en compte l’hàbitat (geografia d’aliment, refugi, perill, identificació de coses), els altres membres del grup (competència, protecció mútua) i pot ser:
i) resultat d’un contacte químic (sopa orgànica).
ii) resposta heretada o apresa sota un senyal nerviós extern (el món codificat en informació, senyals de primer ordre) o intern (motius de gana, set, agressivitat, sexe).

• tàxies i motricitat de coordinació (caminar, vol).
•  conductes instintives per a l’estratègia de caça, aparellament, migració.
• conducta (heretada) modificada per un aprenentatge d’habituació, sensibilització o condicionament clàssic i operant. [Podríem dir que cada estímul busca en el repertori d’instints la resposta que toca]. (Senyal, un nou tipus d’interacció objecte/energia-informació/organisme, que difereix de la suma d’interaccions sobre els àtoms en tenir un sistema (SNerviós) que tracta aquesta energia com a informació per desencadenar una conducta).

[Cada senyal i resposta de l’etiologia es podrà reduir a la fisiologia dels sentits i motricitat corresponent. En termes antropològics diríem que hi ha una infraestructura pel que fa a la nutrició i reproducció (estratègies de caça i aparellament), una certa estructura en l’organització del grup o ramat (líder, paper del mascle i les femelles) i una superestructura cultural pràcticament nul.la. En nivells decreixents tenim:

• Fisiologia dels òrgans, processos de Reproducció, Creixement, Metabolisme, regulació hormonal, sistema nerviós, Moviment.
• Bioquímica de la cèl·lula,  Metabolisme, Catabolisme, Anabolisme amb biosíntesi, moviment i transport, duplicació DNA i còpies RNA.
• Físico-química

[Quina seria la simulacio de la vida d’un animal?

• i) Organisme i entorn en paràmetres i equacions d’evolució.
  Per exemple a l’entorn cicles dia-nit, estacions i temperatura, senyals lluminosos i olfactius d’objectes, contacte amb objectes. A l’organisme concentració de sucre, sals, receptors mecànics, dolor [ex. cama: repòs, activació, dolor], cicles metabòlics amb temps de consum.
• ii) Repertori de programes input-procés-output (inicialment innats). Exemple: dolor -> reflex evitació, senyal de menjar -> secreció salival-aproximació per caça, senyal hormonal de fertilitat -> conducta d’aparellament.
• iii) Evolució en el temps. Al llarg de la vida es van rebent inputs 1), es reacciona amb la conducta 2). La resposta modifica el medi, l’organisme evoluciona sol i en dependència de la resposta i l’exercici de ii fa que es modifiquin els programes d’actuació o bé que n’apareguin de nous (conducta apresa).

[En l’home H0000 també hi haurà:

• Un cicle vital amb etapes i ritmes estacionals i diaris (l’etapa infantil és molt més llarga, els ritmes estacionals ja són més convenis culturals -vacances- que naturals).
• Pautes de comportament on i) Es processen senyals de segon ordre, ii) hi ha una motivació cultural -expectatives-, iii) Les accions sobre el medi es fan en l’estructura de divisió del treball de la societat. iii) hi ha herència i comunicació cultural. iv) Hi ha propositivitat.
  En definitiva, un estímul no busca l’instint adequat en el limitat repertori de l’espècie sinó que s’inscriu en el model del món del subjecte, en les expectatives creades per la seva història personal en un cert entorn sociocultural. la conducta dependrà menys dels estímuls i més de la història personal.
  Les expectatives si projectes a llarg termini es descomposen en petites unitats [sèries encaixades] on entorn + situació interna configuren una acció a resoldre per càlcul, fugida, etc.
  Cada reacció té el seu corresponent a nivell de xarxa neuronal alhora que es pot veure com dues xarxes nervioses (SNC, SNA) intentant controlar el sistema de musculatura esquelètic i visceral. Després, com en els animals, hi haurà la fisiologia (BM200) i la bioquímica (B1200).

Moviment
Procés de d’òrgans (músculs) amb canvi de posició o desplaçament de l’organisme en l’entorn. Creixement plantes, moviments autònoms (orientació fulles, budell, cor), moviments reflexos, locomoció per retropropulsió, rem de cilis, vol, salt, marxa.
(A.389) (A les plantes es basa en creixement de teixits i òsmosi) (Animals → moviment de cada cèl·lula, filaments, cilis, desplaçament d’actina i miosina per activació de Ca+ consumint ATP) Es distingeix entre músculs ràpids i lents. Activacions poden provocar un tètanos on la força muscular és quatre vegades la normal. Hi ha moviments autònoms que es basen en condicions internes. A les plantes hi ha l’orientació de les fulles o l’enganxament de les heures. En els animals hi ha la motricitat del budell prim i l’activitat cardíaca basada en el ritme sinusal. Els moviments reflexos són regulacions estímuls resposta.
Formes de Locomoció. A l’aigua es desplacen per retropropulsió meduses i cefalòpodes, per rem d’extremitats crustacis, insectes, granota, castor o pingüí, per moviment ondulatori de tot el cos (anguila) o les aletes (peixos). El vol s’ha desenvolupat igual en insectes, rèptils, aus i ratpenats. A part del planejament, el batre les ales, que demana una forta musculatura i un perfil adequat, el moviment cap avall impulsa el cos amunt i endavant, tot replegant-se l’ala per recuperar la posició inicial. El colibrí oscil.la les ales com un helicòpter. Per terra el desplaçament pot ser per reptació peristàltica en els cucs (es recolza on el cos es fa gruixut), reptació basal als caragols i r.serps. Els vertebrats caminen recolzant alternativament les diferents extremitats. Les llagostes salten amb les potes de darrera.

Conducta heretada
Instint: Moviments i accions ordenats per aconseguir un fi desencadenats per estímuls interns (gana, hormones, estat de creixement) o externs (motivació). Jerarquitzats en graus creixents de complexitat. Fixat al codi genètic. Són respostes fixes a estímuls fixes. Coordinació hereditària, tàxia (orientació sota estímul extern). B2920.1.OS Equilibri, prensió d’objectes, caça, aparellament, migració.
(A.403) L’instint seria “un mecanisme nerviós jeràrquicament organitzat que reacciona davant d’uns impulsos desencadenants, tant interns com externs, responent amb uns moviments ben coordinats destinats a la conservació de la vida i de l’espècie”. La coordinació hereditària (moviment instintiu) és una seqüència complexa de moviments pròpia de l’espècie amb un marge de variació més petit fins i tot que els caràcters morfològics (ex. moviment de festeig dels ànecs, agafar un objecte, caçar una mosca amb la llengua una granota). La tàxia és un moviment d’orientació desencadenat per un estímul extern (ex. orientació de la granota abans de caçar la mosca per una granota).
La motivació (A.404), el desencadenament de l’acció es pot deure a factors interns:

• Estímuls sensorials interns: la gana es basa en l’excitació d’unes cèl. que reaccionen davant d’una determinada concentració de glucosa o sal a la sang. El llindar de l’estímul pot variar segons si la necessitat ha estat molt satisfeta (puja) o fa temps que està pendent (baixa).
• Les hormones.
• Els ritmes endògens, circadians (ritme dia-nit, freqüència de cant dels ocells) o circanuals (reproducció, migracions, acumulació de reserves).
• Estat de maduresa. L’animal reacciona de diferent manera segons l’edat.
• Història prèvia a l’acció: Experiències anteriors amb èxit reforcen la resposta i viceversa [on s’acumula aquest aprenentatge?]
  Els factors externs poden ser:
• Estímuls. Primer es detecten patrons d’estímuls que són aplegats en un acumulador. Després són comparats i avaluats d’acord amb les necessitats internes.
• Influències ecològiques
• Influències cícliques

(A.410) Les cadenes d’accions instintives tenen una jerarquia que va des d’instints d’ordre superior (apetència de migració primaveral) [caça, reproducció], desencadenats internament per una hormona que se subdivideixen en varis d’ordre inferior (Recerca del territori, lluita amb rivals) [moviment d’aproximació, ritual de festeig] condicionats per factors interns i externs com poden ser les condicions de l’entorn i que després, es descomponen en coordinacions hereditàries (cop de bec, mossegar, córrer)[moviment coordinats d’extremitats en arrossegar-se o sacsejar el cap] i finalment en moviment muscular (on encara podríem distingir un centre per l’extremitat sencera, una altre pels diferents radis d’uan aleta, els feixos de fibres musculars d’un radi i finalment la neurona motora d’un únic feix de fibra muscular).
La base genètica de pautes de comportament així com la seva localització cerebral s’ha pogut comprovar en animals sense aprenentatge que presenten un comportament determinat (amenaça, atac, fugida) per estimulació cerebral directa a diferents punts de la crosta. Es pot veure que els diferents estímuls que poden desencadenar unes accions són agrupats i avaluats.
El comportament heretat es basa en informacions acumulades al llarg de la filogènia i fixades al material hereditari [un gen que genera una proteïna per sintetitzar una hormona d’acord amb el ritme de les estacions?] A més de la paleontologia morfològica hi hauria una paleontologia etiològica  A.425. Hi ha proves que la fixació genètica de pautes de comportament constitueix un avantatge. Així s’observen pautes similars en espècies diferents emparentades filogenèticament], constituint una memòria de l’espècie. Té l’avantatge d’una resposta ràpida amb la contrapartida la rigidesa; funcionarà bé en condicions de vida estacionàries.
Migracions. al s19, Audubon a Amèrica, Hans Christian Mortensen i  Hans Christian Cornelius Mortensen que marquen els ocells amb anells, aporten coneiement sobre els patrons de migració. Nikolai Przhevalsky i Vladimir Kovshov ho fan pels mamífers a l’Àsia.  Es troba que hi ha un coneixement innat de les rutes que pot ser modificat amb l’aprenentatge. Why animals Don’t Get Lost. Kathryn Schulz (New Yorker 201/04/05)

Conducta adquirida i aprenentatge
Moviments i accions fixats [en pesos de la xarxa neuronal] per habituació, sensibilització, condicionament clàssic (associació estímul neutre a un real), condicionament operant (reforç o atenuació). Adapta respostes a entorns (estímuls) més concrets i variables que els instints fixes. Es una memòria no simbòlica, distribuïda. La conducta heretada està fixada genèticament i permet una resposta ràpida. En l’aprenentatge tenim una experiència individual gravada al SNC, una memòria individual [alteració de les connexions neuronals? on es grava la informació?].
Diferents tipus d’aprenentatge poden ser l’habituació (quan es repeteix un estímul sense conseqüències) o sensibilització segons si baixa o puja la reacció a un estímul:
El condicionament clàssic crea una resposta a un estímul inicialment neutre per associació (Pavlov, gos, os i campaneta, 1891). s19 Douglas Spalding (1841-1877) estudia la conducta  dels animals, innata i adquirida i assenyala l’efecte Baldwin, quan la conducta adquirida és un avantatge per a la supervivència en l’evolució.
El condicionament operant reforça una tendència ja existent. Skinner, observa que un animal que havia accionat una palanca de menjar, era capaç de repetir-ho. Throndike creia que així es podrien explicar la majoria de conductes d’animals que semblen intel·ligents, simplement la repetició del que s’ha trobat per atzar. (Skinner). L’aprenentatge pot ser per assaig i error (premi i càstig), per entrenament motor (repetició d’un moviment fins que es domina ex. ballar o conduir).
Però Wolfang Köhler, estudiant ximpanzès en captivitat notarà que són capaços de solucionar problemes, és a dir que tenen un propòsit [una pregunta, depassa l’assaig i error]. Fan servr un pal o apilen capses per abastar un objecte inaccessible. A partir de 1970, l’etologia considerarà també la genètica i l’ecologia. Hi ha aprenentatge per observació o imitació (simis), per intel·ligència. En els vertebrats és una tendència heretada la curiositat d’explorar nous materials i comportaments, tendència que va desapareixent amb l’edat. El joc és un altre aspecte de la curiositat i l’aprenentatge per assaig i error present en alguns mamífers. L’empremta és una conducta que només es pot adquirir en una fase sensible, sovint curta, i que després queda fixada irreversiblement. (Konrad Lorenz estudia aprenentatge adquirit en ocells i assenyala l’existència de la empremta, l’adquisició d’una conducta que té lloc a una edat determinada. Tinbergen, el ritual de festeig del peix espinós. )
Alguns vertebrats presenten capacitats d’aprenentatge superior similars a les de l’home: memòria (elefant, cavall), concepte d’igual i diferent, número en aus i mamífers i algunes nocions verbals en primats. A vegades hi ha pautes de comportament desencadenades per estímuls ja difícils d’identificar. Domesticació.

[Emocions. Indicis d’emocions en insectes, BBC, ex les mosques busquen aliment més intensament si pateixen gana. Hi ha indicis que poden patir dolor.]

Conducta social
Conducta pròpia de relacions entre organismes. Divisió del treball, competència, agressivitat, territori, comunicació.
Alguns espècies constitueixen societats, que poden ser anònimes quan no hi ha papers individuals (a vegades agrupacions obertes com ramats o bancs de peixos, o tancades i identificables per l’olor com clans de rosegadors, estats d’insectes, o individualitzades amb jerarquies. Presenten avantatges d’organització i divisió del treball com poden ser la defensa dels enemics, caça en comú, cura comunitària de les cries, construcció de refugis.
L’agressivitat intraespecífica es basa en la rivalitat per triar parella, i serveix per garantir la salut de l’espècie en la reproducció. Hi ha un comportament d’amenaça (l’antílop mostra les banyes) que anticipa la lluita i un d’exhibició (l’antílop mostra els flancs, la mida). Alguns combats estan ritualitzats en pautes fixades.
Els territoris es denfensen contra competidors de la mateixa espècie i poden ser per reproducció i/o alimentació. El territori es pot delimitar per l’olfacte amb excrements i orina, òpticament (maques als arbres dels ossos), o acústicament (aus).
Llenguatge. Algunes espècies (en societat) presenten alguna mena de comunicació. La reina dels ruscs d’abelles regula la comunitat amb segregacions químiques. Les danses de les abelles poden informar sobre fonts d’aliment i la seva distància al rusc. Els primats tenen 25 sons que combinen per comunicar dades. [Quin és l’origen del llenguatge i la representació? La dansa de les abelles, resumeix els moviments que caldria fer per arribar a un aliment situat a 5m direcció nord? Els sons són els que s’emetrien en contacte amb l’objecte real (bang)? En tot cas es pot repetir aquí el mateix que amb el codi genètic: potser no és l’única possibilitat, però un cop establerta, té un immens avantatge selectiu.] Sobre el llenguatge dels animals (New Yorker  2022/06/13)

Conducta heretada fixada genèticament al llarg del paleolític afectant ingestió d’aliments, sexualitat i agressió. Modificada per conducta adquirida i per herència cultural que tindrà un paper fonamental.
(A.435) S’accepta que en l’home predomina l’adquisició cultural a l’instint: “l’home és fins a tal punt un ser cultural que no té sentit parlar d’una naturalesa de l’home, doncs aquesta varia segons les diferents condicions socials” (Kentler 1971). No obstant sí que hi ha un comportament heretat. Aquest pot ser reprimit o alterat culturalment (agressió). Es interessant demanar-se què roman de l’hereditari, si és un avantatge o un inconvenient i com pot ser alterat culturalment.
Hauser ha mostrat que hi ha gestos independents de la cultura (el somriure i aixecar les celles per saludar, amagar la cara per timidesa, somriure i mirada de flirteig, cop de puny a la taula, el petó derivat de l’alimentació boca a boca és independent de la cultura, i que cecs i sords de naixement presenten gestos expressius típics. Els nou nats tenen una motricitat heretada de succió, de prensió, de caminar, reptar, anar penjat o nedar. Algunes d’aquestes capacitats desapareixen al cap de poques setmanes perquè no es desenvolupen.
Sembla que alguns tipus de comportament es poden identificar com derivats de mecanismes hereditaris: esquema infantil (ser graciós, generar protecció), esquema femení (forma de guitarra, accentuat pel vestit), esquema masculí (amples espatlles i musculatura) [?].
La motivació seria hereditària (modificable culturalment) pel que fa a la ingestió d’aliments, la sexualitat i l’agressió. Com que la societat humana ha evolucionat molt ràpidament des de la superació de la societat de caçadors i recol·lectors (amb la revolució agrícola del neolític), cal suposar que els mecanismes de conducta fixats genèticament no han canviat des d’aleshores. Això voldria dir que sota la capa cultural tenim els instints del caçador del paleolític. Des d’aleshores el paper de l’herència cultural i la influència de la societat sobre l’individu és molt important. Quan la resta d’instint (ex. homosexualitat) s’oposa a l’establert socialment hi ha conflicte. L’agressivitat i la guerra és el natural, encara no hem après a viure en pau ara que tenim armes globals (futbol com a substitutiu?). Hi ha la tendència a formar grups, clans amb signes distintius tot marginant els estranys (els nens es burlen dels que tenen defectes físics). Hi ha llaços afectius que compensen l’agressivitat, especialment la relació mare-fill o sexualitat perdurable amb la parella. Hi ha tendència a la submissió (el líder d’un experiment induí a fer electroxocs que simulaven gran dolor). La conducta humana se suposa determinada per (models cibernètics A.440): Disposicions heretades o “valors teòrics vitals”, – Normes socials o v.t. socials., Decisions personals o v.t. racionals.

---